Les caractéristiques des paramètres neuronaux dans les réseaux corticaux basés sur l’équilibre excitateur et répressif

Les caractéristiques des paramètres neuronaux dans les réseaux corticaux basés sur l’équilibre excitateur et répressif

The dynamics of neuronal assemblies in cortical networks based on excitatory and inhibitory balance
Induction d’assemblages neuronaux dans différents régimes d’équilibre excitation-inhibition. (A) Schéma des protocoles conventionnels pour l’induction et l’étude de la plasticité impliquant souvent un petit nombre de neurones et des perturbations avec de brèves impulsions. (B à D) Étapes analytiques (B) pour évaluer l’effet des perturbations externes sur la formation d’assemblages impliquant la dynamique des réponses du réseau (C) et la plasticité à l’échelle du réseau (D). Connaissant la matrice de poids (W), les perturbations d’entrée (δs) sont transférées aux perturbations de sortie (δr) (C) ; les modèles d’activité corrélés résultants des neurones pré- et postsynaptiques (Σ), à leur tour, guident une plasticité des poids à l’échelle du réseau (D). (E) Schéma du protocole de perturbation pour étudier la plasticité dans des réseaux à grande échelle composés de neurones excitateurs (Exc) et inhibiteurs (Inh) (en haut). Les liens entre les sous-populations ne sont pas représentés. En bas à gauche : les neurones excitateurs Np sont perturbés par une série d’impulsions de stimulation alternant entre les états ON et OFF. En bas à droite : Le résultat des perturbations en terme d’induction d’assemblages est dosé en évaluant la potentialisation des poids au sein de l’ensemble perturbé de neurones (orange) suite à l’apprentissage Hebbien (voir Matériels et Méthodes). (F) Paramétrisation de différents régimes dans lesquels des assemblages neuronaux sont induits illustrant des régimes de couplage E-I faibles (k = 1 ; haut) versus forts (k > 1 ; bas). JIE = ∣JEI∣ = ∣JII∣ = kJEE. (G) Réponses des neurones excitateurs NE et inhibiteurs NI dans un réseau avec un couplage EI faible (k = 1 ; haut) ou fort (k = 4 ; bas) aux perturbations (10 impulsions avec Tp = 50, délivrées à Np = 50 neurones, à partir de T = 300). NE = NI = 500. (H) Changement normalisé moyen de l’activité (activité Δ) de différentes sous-populations de neurones pendant l’induction par rapport à la ligne de base (BL). (I) Matrice de la covariance des changements de réponse après des perturbations dans (G) et (H). Barres oranges, ensembles perturbés. (J) La formation d’assemblage est quantifiée par la potentialisation d’ensemble (Ensemble pot. ; voir Matériels et méthodes, Eq. 6) pour différentes tailles d’ensembles perturbés (Np) et profils temporels (Tp). Crédit : Science Advances, 10.1126/sciadv.abg8411

Les assemblages neuronaux sont créés par l’activation répétée de sous-populations de neurones pour orienter les connaissances et les habitudes. Les développements techniques ont rendu possible la formation anormale de tels groupes, bien que la maximisation des nombreux critères reste à déterminer. Dans un tout nouveau rapport maintenant publié dans Science Breakthroughs, Sadra Sadeh et Claudia Clopath de la division Bioengineering de l’Imperial University London, Royaume-Uni, ont étudié cette préoccupation dans le lien cortical massif avec l’équilibre excitateur-inhibiteur (E-I). Ils ont identifié le réseau de fond dans lequel les assemblages neuronaux étaient intégrés et comment ils géraient fermement leur dynamique et leur développement. Alors que les réseaux à communications excitatrices dominantes permettaient la formation rapide de paramètres neuronaux, cette procédure s’accompagnait du recrutement de neurones non perturbés pour une induction non spécifique. La perturbation est une technique cruciale dans les neurosciences spéculatives des systèmes. Cela peut aider les scientifiques à établir à quel point les neurones proposés sont liés de manière causale à un comportement proposé ou à une activité neuronale réussie. Les résultats de ce travail ont mis en évidence la présence de 2 domaines accompagnant des métiers computationnels et cognitifs avec rythme et unicité.

The dynamics of neuronal assemblies in cortical networks based on excitatory and inhibitory balance
Transition des régimes coopératifs aux régimes répressifs. (A) potentialisation moyenne (Avg. pot.) des synapses individuelles dans l’ensemble des neurones perturbés pour différentes tailles d’ensemble (Np) et profils temporels de perturbation (Tp) normalisés au maximum. (B) Valeurs de potentialisation moyenne par rapport aux poids moyens des EE dans le réseau (wEE), comparées aux valeurs théoriques obtenues à partir de la dynamique linéarisée du réseau basée sur sa matrice de poids (théorie W) et de l’analyse en champ moyen (pointillées lignes) (voir Matériels et méthodes pour plus de détails). Les résultats des simulations pour des valeurs Tp plus grandes convergent vers les valeurs théoriques déduites de W, qui, à leur tour, correspondent à l’analyse du champ moyen. La taille de l’ensemble est exprimée en fraction du nombre total de neurones E dans le réseau (Np/NE, où NE = 500). Les autres paramètres sont les mêmes que ceux de la Fig. 1. Les réseaux sont dans le régime de couplage E-I faible (k = 1). (C) Potentiation moyenne par rapport à wEE calculée à partir de l’analyse de champ moyen pour différentes combinaisons de couplage réseau E-E (JEE = NE wEE) et la taille des ensembles perturbés en tant que fraction de la taille totale du réseau (Np/NE). (D à F) Identique à (A) à (C) pour les ensembles perturbés dans les réseaux à fort couplage E-I (k = 4). La ligne noire en (F) correspond aux simulations précédentes en (D) et (E) avec JEE = 2. Les lignes blanches indiquent la plage de JEE estimée dans les réseaux corticaux de souris avec les lignes pleines et pointillées correspondant au mode (JEE = 2,5) et la médiane (JEE = 4,7) des valeurs estimées. Crédit : Science Advances, 10.1126/sciadv.abg8411

Reconnaître l’esprit en recherchant les configurations neuronales

Les configurations neuronales ou les sous-groupes de neurones interconnectés et coactifs sont les éléments constitutifs du calcul et de la découverte dans le cerveau. Avec les progrès des technologies modernes, les scientifiques ont rassemblé des outils inégalés pour interagir avec le câblage de la bande vidéo et perturber la tâche des sous-populations neuronales et lier leurs actions dynamiques. Par exemple, les expérimentateurs peuvent générer artificiellement des assemblages neuronaux en ciblant l’activation d’une partie des neurones corticaux, et une induction efficace peut donner une technique efficace pour déclencher ou supprimer des habitudes afin de guider l’étude de recherche sur le cerveau humain. Les scientifiques peuvent comprendre comment les paramètres de stimulation et d’activation des neurones par des techniques de perturbation peuvent être maximisés pour une induction efficace. Pour étudier les assemblages neuronaux dans des conditions biologiques, les chercheurs doivent évaluer l’interaction compliquée de la dynamique et de la plasticité du réseau. Dans ce travail, Sadeh et al. appris exactement comment les corps neuronaux pouvaient être générés dans des réseaux massifs et fréquents de cellules nerveuses excitatrices et répressives sous différents problèmes de perturbation. En utilisant une théorie récemment développée pour évaluer l’effet des perturbations neuronales, le groupe a demandé comment les changements de tâches résultant d’autres préoccupations guidaient la plasticité à l’échelle du réseau. Dans la toute première étape expérimentale, ils ont examiné le transfert des perturbations d’entrée aux réponses des résultats. Ils ont évalué les modèles d’activité corrélés émergeant de ces réactions pour personnaliser les assemblages neuronaux.

Induction d’assemblages neuronaux dans des réseaux excitateurs-inhibiteurs

L’équipe de recherche a ensuite étudié la formation d’assemblages neuronaux en évaluant les différents modèles de perturbations dans les conceptions de grands réseaux corticaux avec une excitation et une contrainte bien équilibrées. Après cela, ils substituent les réseaux constitués de ces modèles en utilisant une connectivité récurrente aléatoire. Sadeh et al. caractérisé les protocoles d’induction basés sur les méthodes essentielles des perturbations, y compris la variété des cellules nerveuses ciblées et les foyers de la stimulation. Ensuite, ils substituent l’action du réseau avant et après les préoccupations dans chaque programme pour révéler la dominance des communications excitatrices récurrentes pour les neurones excitateurs non perturbés tout au long de la combinaison excitation-inhibition faible. En revanche, les neurones excitateurs non perturbés liés à une forte combinaison excitatrice-inhibitrice ont montré la proéminence d’interactions inhibitrices fréquentes. Les deux résultats étaient plus puissants lors de l’augmentation de la dimension de l’ensemble irrité dans l’étude.

The dynamics of neuronal assemblies in cortical networks based on excitatory and inhibitory balance
Spécificité de la formation des assemblages dans différents régimes d’équilibre E/I. (A) Le résultat de l’induction peut être non spécifique (à gauche) si la potentialisation des poids au sein de l’assemblage s’accompagne d’une potentialisation substantielle des connexions provenant de l’extérieur de l’ensemble perturbé ou spécifique (à droite), lorsque la potentialisation des poids reste contrainte à l’ensemble voulu, perturbé. (B) Potentiation des connexions présynaptiques au sein de l’assemblage (orange) par rapport à celles de l’assemblage vers l’extérieur (assemblage vers sortie ; gris), de l’extérieur vers l’assemblage (sortie vers assemblage ; noir) et à l’intérieur les neurones à l’extérieur de l’assemblage (out-to-out ; pointillés gris), respectivement. Tp = 50 et l’induction est dans le régime de couplage faible E-I (k = 1). La potentialisation d’ensemble est calculée comme la moyenne (sur l’ensemble des neurones postsynaptiques) de la somme des poids de connexion de toutes les sources présynaptiques (cf. Fig. 1J). Pour chaque Np, la potentialisation hors assemblage est calculée pour 100 pools de neurones sélectionnés au hasard autres que, mais avec la même taille (Np) que les neurones perturbés. Les barres de ligne et d’erreur indiquent la moyenne et l’écart-type entre les pools, respectivement. (C) La spécificité d’ensemble (Spec.) quantifie la spécificité des assemblages induits pour différentes tailles de neurones perturbés. Il est calculé comme (Ew – Eo)/(Ew + Eo), où Ew et Eo sont les moyennes de potentialisation d’ensemble intra et hors assemblage (assemblage vers sortie) dans (B), respectivement. La spécificité d’ensemble diminue pour les tailles d’ensemble plus grandes, reflétant le fait que la potentialisation des poids au sein de l’assemblage s’accompagne d’une potentialisation substantielle des connexions de l’extérieur. (D et E) Identiques à (B) et (C) pour les assemblages de neurones se formant dans des réseaux à fort couplage E-I (k = 4). La potentialisation hors assemblage croît beaucoup plus lentement que la potentialisation intra-assemblage jusqu’à ce que cette dernière plafonne et commence à chuter (D), conduisant à une spécificité d’ensemble plus élevée pour toutes les tailles d’ensemble (E). Crédit : Science Advances, 10.1126/sciadv.abg8411

Transactions dans les réseaux corticaux

Pour mieux comprendre le développement des assemblées dans diverses régions, Sadeh et al. ont étudié exactement comment l’endurance ordinaire des synapses individuelles changeait en fonction des paramètres de perturbation. Dans l’ensemble des neurones perturbés, ils ont décrit la potentialisation typique des synapses pour diverses régions. Ils ont démontré comment la coopérativité émergeait tout au long de la formation des paramètres neuronaux en relation avec un faible couplage E-I (excitateur-inhibiteur). Cela a changé en résultats suppressifs en se connectant à des communications plus robustes. Le câblage électrique préexistant dans le réseau a conduit le processus et les liens entre les neurones ont pu être organisés en fonction de leurs bâtiments de valeur. Les réseaux corticaux peuvent généralement gérer leur activité après une famine sensorielle telle qu’une blessure ou une famine d’entrée, où les paramètres neuronaux sont impliqués tout au long de la guérison spécifique au sous-réseau. Pour comprendre ce processus, Sadeh et al. a réduit l’entrée prédictive dans un compartiment de neurones du réseau et a recherché comment l’activation externe associée d’un sous-ensemble provoquait la guérison. Les résultats ont démontré comment de solides communications E-I (excitatrices-inhibitrices) ont façonné le développement d’assemblages neuronaux spécifiques dans le réseau et leur conséquence curative à la privation d’entrée.

The dynamics of neuronal assemblies in cortical networks based on excitatory and inhibitory balance
Croissance d’ensembles en réseaux avec interaction récurrente de la dynamique et de la plasticité. (A) Interaction en boucle fermée de la dynamique du réseau et de la plasticité du réseau sous-jacente à la formation et à la croissance des assemblages neuronaux. La dynamique du réseau régie par la matrice de pondération (W) détermine les réponses entrée-sortie aux perturbations externes, qui, à leur tour, façonnent la structure des covariances. La plasticité du réseau (P) guidée par les modèles de covariance résultants détermine les changements de poids et met à jour, sur une échelle de temps plus lente, la matrice de poids, qui, à son tour, modifie la dynamique du réseau. (B) En haut : rayon spectral du réseau indiquant la croissance de la valeur propre maximale de la matrice de poids (λ0) à différentes étapes de mise à jour du poids. Pour éviter une instabilité de la dynamique du réseau (λ0 > 1), l’apprentissage est stoppé avant que λ0 n’atteigne un seuil proche de 1 (ligne pointillée verticale). En bas : Exemples de matrices de pondération de l’ensemble perturbé à différentes étapes pour des réseaux dans différents régimes E/I. Np = 20, Tp = 50 ; autres paramètres identiques à ceux de la Fig. 2. (C) Evolution du rayon spectral dans différents régimes. (D) Couplage d’ensemble (couplage champ moyen des populations) au sein de l’ensemble perturbé (orange) et des neurones extérieurs à l’ensemble perturbé vers l’ensemble (gris) (cf. Fig. 3, B et D) à différentes mises à jour de poids ( tirets, k = 1 ; pleins, k = 4). (E) Projection relative du vecteur propre (v0) correspondant à la plus grande valeur propre (λ0) du réseau sur les neurones à l’intérieur (orange) et à l’extérieur (gris) de l’ensemble perturbé pour les réseaux avec k = 1 (en tirets) et k = 4 (solide). Il est calculé comme la partie réelle moyenne des entrées correspondant à perturbé et non perturbé neurones normalisés par la valeur maximale pour chaque régime. (F) Gauche : Distribution de la partie réelle du plus grand vecteur propre (v0) sur les neurones excitateurs en fin d’apprentissage. Ligne pointillée, la valeur moyenne (sur les neurones excitateurs) de la distribution initiale avant l’induction. À droite : projection moyenne du vecteur propre final sur les neurones excitateurs à l’intérieur et à l’extérieur de l’ensemble perturbé. Crédit : Science Advances, 10.1126/sciadv.abg8411

Performances comportementales liées aux assemblages neuronaux

Les paramètres neuronaux sont également liés à divers stimuli pour diriger et déclencher des habitudes. Sadeh et al. ont cherché à comprendre précisément comment les assemblages neuronaux développés dans différentes zones E-I contribuaient à l’efficacité du comportement en reproduisant l’avancement de deux groupes neuronaux associés à des stimulations uniques. Les réseaux avec un faible couplage E-I ont rapidement amélioré l’endurance de rappel pour représenter la capacité du Web à découvrir la visibilité d’une poussée. Sur la base des résultats, les assemblages neuronaux ont amplifié une faible excitation d’une infime fraction de leurs neurones pour donner un substrat pour des rappels rapides et solides. Dans les réseaux avec une forte combinaison E-I, la force de rappel était assez faible, augmentant très lentement. Les résultats ont mis en évidence l’introduction plus lente des configurations neuronales dans les régions dominées par l’inhibition.

En revanche, les assemblages formés dans les régions E-I faibles étaient adaptés à des tâches cognitives plus rapides, mais beaucoup plus simples. Les scientifiques ont démontré comment ils pouvaient contrôler divers modes d’apprentissage en régulant l’équilibre E-I dans le réseau à l’aide de systèmes descendants pour donner une technique efficace. Le groupe a réalisé plusieurs méthodes d’apprentissage et d’induction en tenant généralement le réseau respecté par la recherche sur les transitions animées entre différentes zones de plasticité excitatrice-inhibitrice (E-I) pour démontrer comment d’autres politiques de plasticité ont formé les caractéristiques de découverte de diverses manières appropriées.

The dynamics of neuronal assemblies in cortical networks based on excitatory and inhibitory balance
Transitions dynamiques entre différents régimes de formation d’assemblages. (A) Schéma d’un réseau avec plasticité E-E et E-I avant et après induction des assemblages. (B) Matrice de poids finale du réseau à la fin de l’apprentissage dans le réseau où les poids E-E et E-I sont plastiques (à gauche) par rapport à la condition où la plasticité E-I est bloquée et seule la plasticité E-E reste (à droite). NE = NI = 400, Np = 100 (neurones perturbés #1 à 100). (C) Achèvement du motif dans les réseaux avec plasticité E-E et E-I (à gauche) et uniquement la plasticité E-E (à droite) à la fin de l’apprentissage. (D) Croissance du rayon spectral (en haut), projection moyenne du plus grand vecteur propre sur les neurones excitateurs (au milieu) et évolution du couplage d’ensemble (en bas) dans les réseaux avec plasticité EE et EI (traits pleins) et lorsque la plasticité EI est bloqué (lignes pointillées). Crédit : Science Advances, 10.1126/sciadv.abg8411

Aperçu

Ce faisant, Sadra Sadeh et Claudia Clopath ont étudié exactement comment diverses perturbations provoquaient des assemblages neuronaux en connexion massive avec l’équilibre excitation-inhibition (E-I). Le travail a souligné l’importance d’étudier les caractéristiques des réseaux neuronaux et la plasticité à l’échelle du réseau pour faire la lumière sur le développement des assemblages neuronaux. Ils ont attribué les résultats inattendus observés aux interactions fréquentes au sein des réseaux de cellules nerveuses excitatrices et inhibitrices. Étant donné qu’une compréhension pertinente sur le plan comportemental se produisait finalement dans des ensembles de neurones intégrés dans des réseaux récurrents massifs, le groupe a cherché à reconnaître l’influence de l’arrière-plan sur le développement des assemblages neuronaux et l’apprentissage en établissant une grille de calcul.

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